牡丹新品种培育是牡丹生产发展的中心和灵魂，应充分认识牡丹育种工作的重要性，加大牡丹育种工作的力度。

　　根据市场需求和我国牡丹品种的现状，牡丹育种应向以下几个方面发展。

１、花色

　　我国牡丹虽有红、粉、紫、白、黄、绿、蓝、黑和复色9大色系，但红、 粉、紫色品种偏多，约占总品种数量的60－70%，而受国际市场欢迎的白、黄、绿、蓝、黑和复色品种稀少。并且，我国牡丹品种的颜色多为过渡色，不纯正。例如，黄色普遍偏白，盛开后更趋于白色；红色分为红紫、粉红色；蓝色多为蓝紫、粉蓝色；绿色盛开时绿白、绿粉色；黑色多为深紫色；复色的间色少而淡等等。所以，培育花色纯正的牡丹品种，特别是增加纯白、纯黄、纯绿、纯红、深黑和复色系的品种，应是牡丹育种的重要方向。

２、花型

　　受传统审美观念的影响，我国人民多喜欢皇冠型、绣球型、千层台阁型、楼子台阁型等层次较高的牡丹品种。而国外，特别是欧美国家多喜欢单瓣型、荷花型、菊花型、蔷薇型等层次较低的牡丹品种，所以，我们应在发展高层次花型品种的同时，大力培育低层次花型的品种，以适应市场要求。

３、花期

　　我国牡丹花期，特别是中原牡丹品种群的花期非常集中，群体花期约15－20天，与人们的赏花要求相去甚远，严重影响着牡丹产地的旅游收入。我国现有的特早型和特晚型品种不仅少，而且花的观赏性较差。所以，培育特早型、特晚型以及于秋冬季自然开花的“寒牡丹”品种，应该成为牡丹育种方向之一。

４、花香

　　我国现有牡丹品种当中突出花香的品种极少，仅有香玉、清香白、天香湛露、玫瑰香等几个品种，而香味是花卉的一个重要指标，所以，应引起足够的重视。

５、培育有观赏价值的“芽牡丹”和“叶牡丹”。

　　牡丹芽和叶虽不是主要的观赏器官，但牡丹芽在初萌动时千姿百态、色彩各异；牡丹叶或紫红、或碧绿，或黄绿相间，或圆、或长，或展，或卷，都具有很高的观赏价值，使人们不仅能欣赏到牡丹美丽的花朵，同时也可以在花前、花后欣赏到牡丹的另一番风采。目前，日本已开发“芽牡丹”系列，作为牡丹大国，我们也应该积极开发这一资源。

６、培育抗热、抗冷性品种

　　培育抗湿热、抗干燥寒冷、抗温度骤变性强的品种，是促进牡丹北上和南移的基础，也是进一步扩大牡丹栽培分布的必要条件。

７、培育抗病虫害能力强的品种

　　牡丹病虫害，特别是根腐病、紫纹羽病和根结线虫病，已成为影响牡丹生产、发展及出口检疫的主要因素，所以，选育抗病虫害能力强的牡丹品种，意义重大。

８、培育城市应用型品种

　　培育一批开花繁茂、色泽鲜艳、生长健壮、繁殖容易、耐粗放管理，且对城市的大气、土壤、噪音污染抗性强，并能发挥一定空气净化作用的品种，也应成为牡丹育种的方向之一。

９、培育专用型品种

1. 牡丹的花器构造与传粉特点

　　牡丹为两性花，雌蕊花柱很短或花柱与柱头分化不明显，柱头往往向外呈耳状转曲90°以上，从而使授粉面积增大。柱头受粉面为1mm左右的狭长带，表面有明显的乳突发育，在进入盛花期时大量分泌黏液。牡丹是典型的虫媒花，主要传粉昆虫以蜂类和甲虫类为主，蝇类为辅。这些昆虫的活动受天气影响较大，在一天之中随温度升高而活动加强，中午达到高峰，此后有逐渐减弱，在阴雨天活动很少甚至停止活动。

　　牡丹根据雌雄蕊成熟期的先后，可分为两种类型，第一类为雄先型，牡丹一般为雄先型，即开花后雄蕊随即散粉，而雌蕊成熟滞后（这里又有两种情况：一是花粉散落后第二天柱头随即分泌黏液，二是花粉散落后1—3天，柱头才分泌黏液，大部分品种属后者。）；第二类是雌雄同熟型，即雄蕊成熟的同时，柱头也开始分泌黏液，这类品种较少。

　　牡丹以异花授粉为主，中原牡丹的自花及同品种内异花授粉不育，紫斑牡丹品种大多有一定的自交结实率（2—18％），但比自然授粉结实率低的多。

　　牡丹花粉有较强的生活力，在温度5℃、湿度70％的条件下，可以储藏80—90天。牡丹花粉萌发率与雄蕊发育情况有关，实生苗的花粉生命力强于长期营养繁殖的植株上的花粉。

2.　牡丹的开花授粉习性

　　牡丹单花开花过程可分为初开、盛开、谢花三个过程。单瓣类初开期1—2天，重瓣类3—4天，此期最明显的特点是雄蕊成熟，初开第一天部分品种开始散粉，第二天绝大多数品种散粉，少数品种延至第三天。盛花期时花径最大，花型、花色充分显现，散发香味，雄蕊干枯，花粉散尽，柱头上分泌大量黏液，时间3—8天，此时为人工授粉的最佳时期。谢花期时雄蕊脱落，柱头上黏液减少以至硬化，但少数品种此时才开始分泌黏液。

三、育种技术

　　牡丹育种技术，以选择育种和杂交育种的应用较为广泛，其它如诱

变育种、航天育种及生物技术等也正在应用、研究之中。

１、选择育种

利用现有种类、品种的自然变异群体，通过选择的手段而育成新品种的途径，叫做选择育种。牡丹的选择育种一般包括实生选种和芽变选种，以实生选种为主。

⑴实生选种：在天然授粉产生的种子经播种后形成的实生苗群体中，通过反复评选即经单株选择而育成新品种的方法，这是一个传统的然而是行之有效的育种方法，至今各地仍广为应用。过程如下：

初选：将种子按10×30cm的株行距进行点播，原地连续生长3－5年，大部分植株都可开花，从中选择符合育种目标或基本符合育种目标的变异单株，并做好性状记载工作。

复选：秋季对选出的单株进行分株、嫁接繁殖，每一变异单株所繁殖的苗木要栽成1行。经3－4年，植株进入正常开花期，在第五年进行复选， 淘汰与育种目标不符或性状不稳定的品种。

决选：将复选出来的品种植株于秋季再次分株、嫁接繁殖，栽植时设3－5次重复，消除因土壤、病毒等外因造成的误差。以后每年都要对每一个品种进行更为细致的观察、记录。3－5年后，对符合育种目标、性状确实稳定的品种，可以正式定为新品种，并加快繁殖。

实生选种由于持续时间较长，需要在初开花一二年内尽快进行初选，决定去留。掌握初花时的某些形状表现及其发展趋势，可为初选提供依据。甘肃陈德中等根据紫斑牡丹新品种选育的实践，提出了实生选种初选要点：

初开花时，雄蕊多达100枚以上时，以后多是单瓣花；反之，多为重瓣花。

初开花时，雌雄蕊已有少量瓣化或变态的，多为重瓣花。

花色从初开起，以后极少变化。

凡重瓣花品种不易结实，或结实后种子较弱。

花瓣的大小、多少及香味浓淡与水肥、管理等密切相关。

初选时，可以根据以上要点，结合预先制定的选择标准，决定去留。

⑵芽变选种：芽变选种是指对芽变发生的变异进行选择，从而育成新品种的选择育种法。

当牡丹栽培个体受到环境条件、栽培技术及体内代谢的影响，都有可能发生体细胞突变，进而形成芽变。要经常注意观察，一旦发现优良性状变异，应立即标记，并通过嫁接等方法固定。

芽变选种与实生选种程序基本相同，首先在牡丹园(圃)内选出变异优系，即初选阶段，然后对初选体系的无性繁殖后代进行复选和决选。

２、杂交育种

是指通过人工杂交，把分散于不同亲系上的优良性状组合到杂种中，对其后代进行多代培育选择，获得基因型纯合或接近纯合的新品种的育种途径。杂交育种包括自然杂交和人工杂交两种方式。自然杂交又称实生选种，我国90% 以上的牡丹品种都是通过自然杂交选育的。人工杂交是有目的地选配亲本，用人工授粉的方法获得杂种后代，再从中培育新品种的方法。人工杂交包括几个关键的技术环节。

⑴母本去雄、套袋：

去雄就是将母本的雄蕊在成熟之前去掉，去雄时，选含苞待放的母本株植，剥开花瓣，用镊子夹住花丝，将雄蕊全部剔除。如果母本不同，每去一次雄，都应用70%的酒精消毒。去雄后，要立即套上硫酸纸袋。

⑵父本花粉

通常在授粉当天或前一天，选含苞待放的父本植株，采集花粉，花粉采集的最佳时间为上午9－12时，如不能立即授粉，可在阴凉处暂时存放， 一般可保持生活力3－5天；若将整个花蕾在花药还未破裂时采下，在0－4℃条件下进行保鲜贮存，可贮存20－30天，但生活力则会随贮存时间的推移逐渐减弱。

⑶授粉

当母本花瓣完全张开时，柱头开始分泌大量粘液，历时3－5天不等，这时雌蕊生命力旺盛，是人工授粉的最佳时期。授粉时间以晴天上午9－12 时现采花粉现授最好。操作时，用毛笔或授粉棒蘸取父本花粉，轻轻涂抹在母本柱头上，每天授粉一次，连续授粉2－3天，每次授粉后要立即套袋，并做好记载工作。授粉用具在每授完一个组合后要更换或用70%酒精消毒后再用。

授粉8－10天后，柱头停止分泌粘液，这时便可取下纸袋，待种子成熟时采收。

３、远缘杂交育种

远缘杂交通常是指植物分类学上不同种、变种、属以上类型间的杂交。我国的野生牡丹种质资源丰富，开展远缘杂交甚至牡丹与芍药之间的远缘杂交，意义重大。事实上，国外在这方面已远远领先于我们。但是，在亲缘关系较远的情况下杂交常难以成功，因此，克服远缘杂交不孕，提高杂交结实率十分重要。一般较常用的方法有：

⑴注意亲本的选择

大量事实证明，当两个物种间进行杂交时，利用两个物种的不同变种或品种测交，并进行正反交，确定适当母本是克服远缘杂交难交配性的一项有效措施。

⑵采用特殊的授粉方法

①混合授粉法：利用不同种类花粉间的相互影响，改变授粉的生理环境，可以解除母本柱头上分泌妨碍异种花粉萌发特殊物质的影响。混合花粉可以是若干种远缘花粉的混合物，也可混入经高温杀死的母本花粉。

②重复授粉法：在同一母本的花蕾期、开花期和临谢期等不同时期，进行多次重复授粉，以利用雌蕊不同发育程度、受精选择性的差异，促进受精结籽。

③提前或延迟授粉法：母本柱头对花粉的识别和选择能力，一般在未成熟和过熟时最低，所以，提早在开花前1－5天或延迟到开花后数天授粉，可提高远缘杂交结实率。

⑶生理接近法

常用的方法是在杂交前，将亲本双方先嫁接成一体，通过接穗和砧木间的营养交流，使差异得到缓和，开花后再进行有性杂交。

⑷媒介法

利用亲缘关系与两亲本都较近的第三个种作为桥梁，先与某一亲本杂交产生杂种，然后用这个杂种再与另一亲本杂交。“桥梁种”起到有性媒介的作用，从而改善结实情况。

⑸柱头移植和花柱短截法

柱头移植的方法通常有两种：一是将父本花粉先授于同种植物柱头上，在花粉管尚未完全伸长前，切下柱头，移植到异种的母本花柱上；二是先进行异种柱头嫁接，待一二天愈合后再行授粉。花柱短截法是把母本花柱切除或剪短，把父本花粉直接撒在切面上，或将花粉的悬浮液直接注入子房。

⑹化学药剂的应用

一般用赤霉素、萘乙酸、硼酸等化学药剂，在授粉后涂抹或喷洒处理母本的花柱和子房基部，能促进花粉发芽和花粉管生长，有利于杂交的成功。

⑺调节花期

有时杂交亲本花期不遇，特别是牡丹组和芍药组远缘杂交时，花期不遇便是首先要克服的障碍，可以用催延花期的栽培技术，或采集南北不同气候区的花粉进行异地授粉，或利用海拔高度调节花期。

４、辐射诱变育种

牡丹的辐射育种是指利用放射性同位素或激光处理牡丹种子、植株或芽体，诱导其发生突变，然后在后代中选择符合人们要求的类型，继而加以培养和繁殖，从而获得新品种的方式。

菏泽市牡丹研究所于1998年在山东农业大学用60Co 10000、20000、30000、40000、50000伦琴剂量照射牡丹种子和接穗，结果是：接穗嫁接后无１株成活，而种子各处理均发芽良好，到现在已三年，虽还未开花，但根据对叶片的观察，变异极大。

1999年再次用60CO 60000、70000、80000、100000伦琴剂量照射种子，结果一棵未出(因播种时间为11月上旬，虽覆盖地膜，但是否因播种太晚而致未出， 尚待进一步验证。)

５、多倍体育种

采用物理的或化学的方式，使植物体细胞中含有3个或3个以上染色体组的育种方式，叫多倍体育种。

生产中，应用最广、交果最好的是秋水仙素诱变，具体方法如下：

⑴浸渍法

此法一般用秋水仙素水溶液，方式有种子浸渍，生长点倒置浸渍，腋芽、接穗浸渍等，浸渍浓度一般为0.2－1.6%，浸渍时间24－72小时，处理后要用清水洗净播种。

⑵涂抹法

秋水仙素按一定浓度配成乳剂，涂抹在幼苗或枝条的顶端，处理部位要适当遮盖保湿，以减少蒸发和避免雨水冲洗。乳剂的配制方法为：甘油7.5ml，水2.5ml，10%的santomerse(湿润剂)6－8滴(20滴约1ml)，配成混合液，同时加入所需浓度秋水仙素溶液(一般为0.1－1.0%)，处理后隔3-5天宜将甘油洗去。

⑶滴液法

常用的水溶液浓度为0.1－0.4%，每天滴1－3次，反复处理3-5天。药液的配法是：秋水仙素0.5%，加10%的甘油10ml，再加10%的santomerse 2滴。

　　除上述方法之处，原生质体培养与体细胞杂交、基因工程，分子标记等生物育种技术发展较快，这应该成为牡丹育种的重要发展方向。

　　日本是最早引入中国牡丹的国家，唐德宗贞元年间(公元804年左右) 中国牡丹传入日本。到17－18世纪，日本采用大规模实生苗选育的方法进行品种改良，逐渐形成了符合日本民族审美心理和适应日本风土条件的日本品种群。日本牡丹的特点是：花色纯正、花型扁平、花梗挺直，特早型、特晚型、切花型、盆栽型品种齐全，秋冬季开花的“寒牡丹”品种及牡丹和芍药的杂交种已形成一定的数量和规模，日本现有牡丹品种300多个，其中日本品种211个。

　　西方引入中国牡丹是从英国开始的。1786年约瑟夫·班克斯、1787年亚历山大·杜肯首先把中国牡丹引入欧洲，栽在邱园。其后，罗伯特·福琼又两次来上海引回30多个中原牡丹品种。1987年，法国传教士J.M.Delavay在云南发现黄牡丹， 并将黄牡丹种子送到巴黎博物馆的植物园播种成功，之后传入英美等国。法国育种家L.Henry、Victor和E.Lemoine把黄牡丹与牡丹杂交，培育出一批花色十分优美的品种，其中最早在1900年育成的黄色牡丹(P.Lemoinei Rehd) 受到了全世界的赞誉，至今仍被认为是很好的品种。1936年，两名英国人Lodlow和Shorriff又把野生在我国西藏的大花黄牡丹引到英国，通过杂交，获得了花梗挺直、黄色花瓣上带有纵向红色条纹的大型黄牡丹，更受到全世界的普遍欢迎。

　　自19世纪20年代末，美国的A.P.桑德斯教授开始用黄牡丹与日本的半重瓣品种杂交，得到一批花大而美的黄色牡丹。1908年，威尔逊将野生在我国云南的紫牡丹引到英国，传入美国后，桑德斯等人把它与黄牡丹杂交，育出了一批黑色品种，其中“黑海盗”(Black Pirate)就是最著名的品种之一。1953年桑德斯去世后，他的助手N.达弗勒斯等继续坚持育种，现在每年都有新品种问世，他的品种被英国人称为Daphnis杂种，美国人则直呼美国牡丹(American Tree Peony)。目前，美国已成为这些杂种牡丹的栽培中心，其中专业化的Klehm苗圃和Reath苗圃都能提供大量黄色和黄紫间色的商品植株。